La controversia sobre la clasificación de los seres vivos sigue igual de viva hoy que hace cuarenta y seis años, cuando Robert H. Whittaker propuso la organización de los seres vivos en cinco reinos[1]. El año 2015 ha aportado contribuciones significativas encaminadas a aportar luz sobre la teoría endosimbiótica de Lynn Margulis[2], y a profundizar en la posición filogenética de la raíz de los eucariotas. Se trata del artículo publicado por Chuan Ku y colaboradores, Origen endosimbiótico y pérdida diferencial de genes eucarióticos [3], y del trabajo de Romain Derelle y colaboradores, Proteínas bacterianas localizan una única raíz eucariótica [4]. Ambos se basan en la utilización, como fuente de información, de marcadores moleculares implicados en la transferencia lateral de genes (TLG) bacterianos a los genomas eucarióticos.

La determinación de los grandes grupos taxonómicos en los que se organiza la vida focaliza aún importantes esfuerzos en la comunidad científica. La clasificación de los cinco reinos no tardó en ser retocada por Whittaker y Margulis, que evidenciaron la complejidad del reino Protista/Protoctista incorporando en éste numerosos organismos pluricelulares, al tiempo que anunciaban la profética frase: «Nadie pensará que esta clasificación es definitiva». Los cinco reinos demostraron un gran valor didáctico, pero enseguida fueron contestados por la comunidad científica. Valga como ejemplo la propuesta de Carl R. Woese y colaboradores de tres divisiones de rango superior al reino[5], basada en la comparación de secuencias del ARN ribosómico, que agrupó representantes del reino Monera en divisiones separadas (Bacteria y Archaea); definió dos reinos en Archaea; y preconizó la aparición de reinos por definir dentro de la división Eucarya, derivados de la negación del monofiletismo de Protoctista. No se harían esperar las respuestas a favor y en contra. Margulis insistió en la reunificación de las bacterias como Prokarya, apoyándose en «la biología de organismos completos […] , y no sólo de secuencias moleculares».

La imagen de una clasificación dicotómica limpiamente lineal, con claros grupos monofiléticos que descienden de un único antecesor común, había comenzado a disolverse desde la publicación de su teoría endosimbiótica de la evolución [2], según la cual los seres eucariotas proceden, nada más y nada menos, que de la fusión mutualista de organismos anucleados de distintos orígenes evolutivos. A partir de ahí, la revolución en el seno de los Protoctistas estaba asegurada cuando Thomas Cavalier-Smith propuso su escisión en dos reinos nuevos, Protozoa y Chromista, sobre la base de eventos de endosimbiosis entre células eucarióticas.

Si bien la teoría endosimbiótica, como origen de mitocondrias y cloroplastos, forma parte ya del elenco de proposiciones clásicas, la evidencia de la transferencia lateral de genes en el árbol de la vida abre las puertas a hipótesis que afirman que dicha transferencia no ha sido puntual, sino continua en el tiempo. Por otra parte, la posición de la raíz eucariótica sigue siendo un asunto sin resolver. El uso de marcadores moleculares vinculados a eventos de TLG permite el uso simultáneo de un amplio conjunto de marcadores filogenéticos en numerosos linajes, en busca de efectos acumulados de la transferencia de secuencias actualmente codificadas en el núcleo celular. Ku y sus colaboradores [3] aportan una elegante corroboración de la monofilia de los eucariotas, y de la impronta endosimbiótica como clave para explicar la evolución de este grupo. Frente a la transferencia abundante y continua de genes bacterianos en el tiempo evolutivo, vence aquí la hipótesis de una incorporación episódica de genes al núcleo celular, coincidente con la adquisición de las mitocondrias (descendientes de alfaproteobacterias) y los cloroplastos (derivados de cianobacterias); y con eventos endosimbióticos más complejos en los que las células incorporadas fueron eucariotas fotosintéticos (eventos implicados en el origen de cloroplastos secundarios rojos y verdes en algunas algas). Sus resultados no aportan pruebas, en cambio, sobre otros escenarios propuestos por Margulis, como el hipotético origen en las espiroquetas de los undulipodios (cilios y flagelos en las células eucariotas). Por su parte, Derelle y sus colaboradores[4] sugieren una raíz común para todos los eucariotas, localizada entre los grupos Unikonta y Bikonta, para los que propone nuevos nombres, Opimoda y Diphoda, respectivamente. Este cambio nomenclatural responde a propuestas arriesgadas en la compleja filogenia de los antiguos protoctistas, como es la eliminación del «cajón de sastre» Excavata como grupo monofilético.

Los cinco reinos han protagonizado debates intensos desde su publicación, en su mayoría tendentes a proponer divisiones de nivel superior a los reinos, y a «derrocar» el reino Protoctista como grupo monofilético. Superadas ya las connotaciones monárquicas en la taxonomía, hoy día se prefiere hablar de supergrupos y procesos subyacentes, en los que la teoría endosimbiótica sigue ejerciendo un papel esencial.

Referencias

1. Whittaker RH. New concepts of kingdoms of organisms. Science 163: 150-160,1969.
2. Margulis L. Origin of eukaryotic cells. Yale University Press, London, 1970.
3. Ku C, Nelson-Sathi S, Roettger M, Sousa FL, Lockhart PJ, Bryant D, Hazkani-Covo E, McInerney JO, Landan G, Martin WF. Endosymbiotic origin and differential loss of eukaryotic genes. Nature 524: 427-432, 2015.
4. Derelle R, Torruella G, Klimes V, Brinkmann N, Kim E, Vlček Č, Land BF, Eliáš M. Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root. PNAS 112: E693-E699, 2015.
5. Woese CR, Kandler O, Wheelis ML. Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. PNAS 87: 4576-4579, 1990.